El lobo, ese gran desconocido.

[Tessia]

Jerarquía social

Con este concepto se hace referencia a los papeles de dominancia y sumisión que juegan los diferentes miembros de una manada. Los modelos de relación social propuestos están basados en las demostraciones directas de rango social, consistentes en señales auditivas, táctiles, olfativas y visuales, siendo estas últimas las de mayor peso; estas demostraciones se componen de las posturas y conductas clásicas de los cánidos, entre las que se incluyen desde las expresiones del rostro (Figuras 2 y 3) hasta las posiciones relativas e los miembros (Figura 4). Dentro de una manada, un individuo puede adoptar el papel de dominancia o de sumisión.







La dominancia: los individuos que ostentan un elevado rango presentan ante individuos de clases más bajas, una clásica postura rígida, con la cola levantada completa o parcialmente, pudiendo adoptar diferentes matices según lo requiera la situación, así pues, no exhiben las mismas pautas ante un individuo que amenace su estatus que ante otro que denote una clara sumisión

La sumisión: aparece en aquellos miembros de la manada que interaccionan con individuos de una clase superior. Pueden distinguirse dos tipos de sumisión (Schenkel, 1967), una sumisión activa derivada del comportamiento de súplica de alimento, en la que el lobo que ejecuta las pautas de sumisión se acerca a otro meneando su cola, con las orejas gachas y lame el hocico al segundo individuo, el cual, dependiendo de las circunstancias puede o no regurgitar alimento; en el modelo de sumisión pasiva, el lobo que juega el papel de sumiso se tumba sobre su costado o su espalda, mientras que el individuo dominante olfatea sus ingles o sus genitales.

En cualquier caso, la estrategia del individuo sumiso se basa en la interpretación de pautas de comportamiento típicas de los cachorros que eviten una posible respuesta agresiva por parte del individuo dominante.

En la manada existen unas pautas marcadas de sumisión según las cuales la pareja reproductora ostenta el puesto de individuos dominantes sobre el resto de la manada, adoptando la hembra una pauta sumisa ante el macho pero no el macho sobre esta

Fuente: Alvaro Sánchez López

[Ratpenat]

Buen post, aporto esto, que creo que no lo has puesto. Espero que te guste:

[youtube]http://www.youtube.com/watch?v=dB1KKBpYxvE&t=194s[/youtube]

Sobre los perros domésticos, no puedo con ellos. Me dan asco porque suelen oler mal y me dan miedo porque algunas veces me han atacado. A veces me cambio de acera porque veo un perro que me da mala espina. Todos los amos dicen que no hacen nada. Claro, a ellos, porque son los amos Bien estaría que todos les pusieran bozal, al menos no iría yo asustado por la vida.

[Tessia]

Es una pena que sientas eso por los perros

No voy a intentar convencerte de nada, por supuesto, sólo te diré que son grandes amigos, y siempre, siempre están ahí.

Gracias por tu aportación Rat

[Tessia]

Escalas jerárquicas

R. Schenkel ya señaló en 1947 que en la manada existen dos escalas de jerarquía, una para los machos y otra para las hembras; en lo más alto de cada una se sitúan el macho y la hembra α, y bajo esta pareja dominante existe un grupo de lobos subdominantes.

Entre los machos subdominantes pueden no existir diferencias de rango o ser estas mínimas, aunque en cualquier caso, pueden ser reprimidos con diferente intensidad por el macho dominante, lo que conduce a que el denominado individuo B, aún sin necesidad de presentar conductas dominantes ante el macho C, posea más privilegios sociales que C, como puede ser el acceso a alimento.

En la escala social de las hembras, la situación es diferente, pues entre ellas se observa una conducta menos permisiva hacia otros individuos de su mismo género, dándose una fuerte relación dominancia-sumisión entre la hembra B y la C, y de la hembra α sobre estas dos.

No obstante, a pesar de estos rangos sociales independientes, entre sexos se establece también una relación dominancia-sumisión por la que la hembra α ejerce una clara dominancia sobre los machos subdominantes, y cada individuo sobre otros de igual o diferente sexo pero menor rango social; si bien hay que tener en cuenta que la dominancia es más débil cuando es ejercida sobre lobos del sexo opuesto y que los enfrentamientos agresivos entre sujetos de diferente sexo son escasos y de menor intensidad que entre individuos del mismo sexo.

No se encuentran conductas dominancia-sumisión entre lobos de diferente sexo e igual rango social, a excepción claro, de la presente en la pareja dominante (Figura 5; adaptado de Fox 1975).

En lo más bajo del escalafón social se sitúan los cachorros, los cuales nunca participan en disputas por el rango social y gozan de libertad de conductas tales como al abuso de adultos mientras duermen, consistentes en la violación de su zona de descanso, que a individuos adultos sumisos no les son permitidas.



El rango α

A pesar de que en un principio se propuso la hipótesis por la cual el rango en la manada de lobos está predeterminado desde su nacimiento, esta estaba basada en estudios realizados en camadas de lobos criados en cautividad y contra ella se ha publicado la hipótesis (Mech, 1999), basada en el estudio de manadas salvajes, por la cual cualquier lobo de una camada es capaz de alcanzar el estatus de lobo dominante de la manada.

El fallo de la teoría inicialmente admitida reside en que al ser criados en cautividad, sin poder seguir una dinámica natural por la que los cachorros abandonan la manada y fundan nuevas tras emparejarse con una hembra, se mantiene el rol establecido en los primeros momentos de la vida de los cachorros por el que los más agresivos se imponen a los más moderados, cristalizando este modelo social y produciendo la falsa impresión de un estatus preconcebido para cada lobezno. En libertad los lobeznos abandonan el núcleo familiar y llevan una vida como cazador solitario hasta conseguir emparejarse, tras lo que con el nacimiento de las primeras camadas forman nuevas manadas de las que son machos dominantes; según las observaciones realizadas durante trece veranos por Mech en Ellesmere Island (Canadá) cualquier lobezno de una camada es capaz de, una vez independizado, fundar una nueva manada como macho dominante, si vive lo suficiente.
Fuente: Álvaro Sánchez López

[Aben Razín]

Hace tiempo que no me pasaba por este hilo, pero veo que sigue tan interesante, Tessia

[Tessia]

Gracias, Aben

Cambios estacionales en el comportamiento social

Los cambios en las pautas de comportamiento de los lobos producidos a lo largo del año, están directamente relacionados con las remodelaciones que puede sufrir el orden social establecido y en gran medida, con la llegada de la estación reproductiva, la cual comienza a finales del invierno. Todas las hembras adultas entran en celo en esta época, si bien no todas copulan y llegan a producir descendencia cada año; normalmente una sola hembra se reproduce cada invierno.

En esta estación los adultos con ‘derechos sexuales’, otorgados por su categoría social, presentan un incremento en la actividad y comportamiento sexual. Aumentan el juego y las actividades en grupo como son los aullidos. En general, incrementan las interacciones sociales y la agresividad de los individuos, la cual aparece a finales del otoño, alcanza su pico máximo en invierno y vuelve a la normalidad a principios del verano; en cualquier caso las tendencias agresivas no son generales, así pues, un macho α que no vea peligrar su estatus presentará menos brotes de agresividad que otros individuos cuya posición corra peligro.
Por otra parte, la agresividad ante otros miembros de la manada a fin de reafirmar su estatus social, es más intensa en los machos α que no han presentado esta tendencia con igual ímpetu antes de alcanzar el rango dominante; así pues, a lo largo de su vida un lobo experimenta cambios en sus pautas de comportamiento respondiendo de diferentes maneras a un mismo estímulo dependiendo del contexto social en que este se de.




Ontogenia del comportamiento agresivo

Como se ha dicho anteriormente el comportamiento de un individuo varía a lo largo de su vida, hecho que se observa fácilmente realizando un seguimiento de la adopción de pautas agresivas por parte de los cachorros durante sus primeros meses de vida, hasta alcanzar la madurez, punto en que se ha establecido el rango social que cada cachorro ocupará en la manada, al menos hasta el siguiente otoño, y desciende la agresividad de los juveniles. Las observaciones revelan que durante el primer mes de vida los cachorros alcanzan una máxima frecuencia en su agresividad, tras lo que sigue un periodo de calma, hasta el final de su primer año de vida, momento en que se experimenta un nuevo incremento en el comportamiento agresivo de estos.
En cualquier caso estos brotes están relacionados con los periodos de alimentación; dado que las crías se ven necesitadas de grandes cantidades de alimento para concluir su desarrollo, un comportamiento agresivo que reporte unos mayores beneficios a los individuos que lo ejecutan sufre un proceso de selección positiva, siendo aquellos individuos más agresivos los que mayor acceso a alimento tienen y por lo tanto una mayor probabilidad de supervivencia en épocas de escasez; no obstante, existen diferencias entre el comportamiento agresivo de cachorros y adultos, pues en las primeras etapas de la vida no se han establecido unas distancias entre individuos que eviten conflictos a la hora de alimentarse y en cualquier caso los altercados son olvidados pronto y en cuestión de segundos dos cachorros que previamente han mantenido un enfrentamiento por alimento pueden jugar o dormir juntos. Así pues, los cachorros no exhiben un auténtico comportamiento agresivo hasta finales de su segundo año de vida, momento en que se pueden observar tendencias expansivas hacia puestos más altos del orden social o su participación en la defensa activa del territorio ante la incursión de lobos o manadas ajenas en su terreno.



Fuente:Alvaro Sánchez López.
Imagenes: juanmanuel004

[Tessia]

Comportamiento agresivo entre machos subdominantes y competición por el puesto α

Una vez que desaparece un macho dominante, la tendencia de los machos subdominantes es la expansión de sus privilegios mediante el aumento de su agresividad, estableciéndose una pugna con sus rivales sin llegar en la mayoría de los casos a un enfrentamiento físico. Este desarrollo del comportamiento de los machos fue bien estudiado por Fox entre 1969 y 1970; en la experiencia llevada a cabo por este investigador se partió de una manada mantenida en cautividad en la que existía un macho α (Grosskopf) y tres machos subdominantes (Alexander, Näschen y Wölfchen) entre los que las interacciones que implicaban un componente agresivo eran extrañas y de baja intensidad, como suele ser común en manadas con un orden social firmemente establecido; los tres machos subdominantes presentaban un comportamiento de ‘sumisión amistosa’ hacia el macho α el cual por su parte ejecutaba pautas de juego con los tres. Tras ser aislado el macho dominante de la manada se observó un rápido cambio en las interacciones existentes entre los tres lobos subdominantes, incrementándose el componente agresivo. Como puede observarse en la figura 8, en el primer año desde la desaparición de Grosskopf hubo importantes cambios hasta estabilizarse el nuevo orden social, aunque lo más interesante es la forma en que rápidamente varían las pautas de comportamiento de cada individuo con el nuevo rango que adopta, de forma que tan pronto como alcanza el rango α un lobo pasa a exhibir un comportamiento agresivo amenazante hacia el resto de miembros de la manada hasta estar seguro de que su puesto no sufre amenaza alguna, en el ejemplo, al alcanzar Wölfchen el rango α, pasó en cuestión de minutos a exhibir las señas típicas del lobo dominante agresivo, con la cola erguida, las patas rígidas y el resto de marcas típicas de este estado.


Fuente:Alvaro Sánchez López.

[Tessia]

Evolución de la jerarquía social de las hembras


Entre las investigaciones de Fox, también figura el seguimiento de la evolución del comportamiento de las tres hembras de una manada de ocho lobos mantenida en cautividad. Las interacciones sociales de las hembras son mucho más continuas y sus enfrentamientos contienen un mayor componente agresivo, distribuyéndose a lo largo de todo el año y alcanzando mayor tensión en la estación reproductiva, en la que la hembra dominante vigila constantemente a las subdominantes reprimiendo cualquier conducta sexual, lo cual en el ejemplo lleva a Andra a no reproducirse en esta estación; los ataques son mucho más frecuentes en esta época, esta fuerte competencia es debida a que por lo general, y debido a las causas que más adelante se explicarán, una sola hembra produce descendencia cada estación de forma que una mayor agresividad por parte de la hembra α la reafirma en su puesto, suprime conductas sexuales en las demás hembras adultas y le otorga los privilegios sexuales que la llevarán a producir la única descendencia de la que el resto de la manada cuidará ese año.



Reproducción

Suele restringirse a la pareja dominante, aunque en regiones en que la caza es abundante otras hembras de la manada pueden llegar a reproducirse. Estudios realizados en España, Portugal y Estados Unidos revelan que entre un 15 y un 20% de las manadas de estos territorios no llegan a producir una camada por año.

A la cópula, que suele producirse entre finales del invierno y principios de la primavera, siguen dos meses de gestación tras los que nacen las crías; durante estos dos meses y hasta que los cachorros han cumplido sus primeras semanas de vida la hembra será alimentada por el macho dominante u otros miembros de la manada. Llegada la hora del parto, la hembra se retira a un lugar apartado en que proteger a las crías durantes sus primeras semanas de vida, es frecuente el uso de madrigueras abandonadas, pequeñas cuevas o huecos bajo las raíces de algún árbol. El número de crías varía según la región del planeta, debido a los recursos que estas ofrecen, y principalmente en base a la edad y estado físico de la madre; son amamantados por ella durante su primer mes de vida, tras lo que pasan a ser alimentados por cualquier miembro de la manada mediante la regurgitación de alimentos.



Fuente: Álvaro Sánchez López

Fotografía: Luis Alonso

[Tessia]

Transferencia de alimentos por regurgitación

Mediante este método, los lobeznos abandonan la lactancia y tienen sus primeros contactos con el alimento sólido; es también la forma en que son alimentados otros miembros de la manada como puede ser la hembra gestante e individuos hambrientos o que hayan resultado heridos, así pues, este es un claro ejemplo de los fuertes vínculos que se establecen entre los componentes de la manada. El acto de la regurgitación suele estar precedido por pautas de comportamiento sumiso por parte del individuo que pide el alimento, pautas consistentes en la sumisión activa anteriormente descrita.

Estimaciones realizadas por Mech (1999) indican que en cada tanda un lobo regurgita una media de 2,2 kg de alimento, los estudios de este investigador lo han llevado a concluir que no existen diferencias significativas entre el volumen de alimentos regurgitado por el macho o la hembra reproductora, que los receptores más comunes son los cachorros y la hembra dominante, que el tamaño de la camada condiciona la cantidad de alimento regurgitado y que son los individuos dominantes los que mayor cantidad de alimento aportan a las crías en sus primeras semanas de vida cuando aún no han abandonado el cubil.





Fuentes: Álvaro Sánchez López.
Fotos: Google

[Tessia]

Territorialidad:

Este concepto deriva de la observación de pautas de comportamiento agonístico a nivel de la manada, que defiende el área en que se ha establecido de las incursiones de otros individuos que puedan competir con ellos por los recursos existentes en la región. Al igual que se observa en otros muchos animales, tanto solitarios como gregarios, la demarcación del terreno se realiza mediante abundantes señales olfativas y visuales fundamentalmente, y la violación de los límites territoriales de una manada se ve seguida de una contundente respuesta con claras pautas de comportamiento agresivo que con facilidad deriva en un enfrentamiento físico en el que se ven implicados buena parte de los miembros de la manada invadida, los cuales no dudan en perseguir a los intrusos varios centenares de metros fuera de las fronteras de su comarca, como ocurre con otros cánidos sociales tales como el coyote (Berkoff y Wells, 1980).




Organización territorial

Siguiendo las investigaciones de Grande del Brío (1988), dentro del área en que se establece una manada podemos distinguir tres zonas diferenciadas de acuerdo con los individuos de la manada que las habiten (Figura 10). En primer lugar, podemos hablar de un área central u hogar fundamentalmente habitado por los individuos adultos y de mayor rango social de la manada, en la periferia encontramos el denominado territorio, habitado principalmente por subadultos e individuos de menor clase social, entre estas dos zonas se encuentra la denominada zona de dominio vital, región intermedia habitada indistintamente por lobos adultos y subadultos; aunque esta clasificación no implica que no puedan hallarse lobos dominantes en el territorio o subdominantes en el hogar. En contra de lo que pudiera pensarse el tamaño de estas regiones es inversamente proporcional al rango de los individuos que las habitan, siendo así el hogar la zona de menor tamaño y el territorio la mayor. Este autor habla también de una denominada tierra de nadie, región que aparece entre los límites de los territorios de dos manadas adyacentes; su descripción se basa en la ausencia de marcas en el terreno y la observación de ciervos, principalmente ejemplares viejos, que no son atacados en estas zonas pese a la cercanía de algunos lobos y que por esta razón parecen concentrarse allí, donde el conflicto territorial entre manadas parece salvarlos de frecuentes ataques.


A. Hogar
B. Dominio Vital
C. Territorio
N. Tierra de Nadie




Fuente: Álvaro Sánchez López
Fotos: Google y Carlos Sanz

[Tessia]

Hago una pausa porque encontré esto y me gustó.


"El hombre es un poema tejido con la niebla del amanecer, con el color de las flores, con el canto de los pájaros, con el aullido del lobo o el rugido del león.”(Felix R.de la Fuente)

[Tessia]

Marcaje del territorio

Si bien los lobos pueden encontrarse en una determinada región, no puede hablarse de una auténtica territorialidad en tanto no se aprecie un marcaje del terreno que delimite el área de actividad de una manada. El marcaje cumple principalmente funciones de defensa del territorio, identificación del estatus social, orientación, comunicación sexual y reconocimiento; en este marcaje se recurre tanto a señales de tipo químico (Figura 11) como de tipo visual, apareciendo las últimas siempre ligadas como un refuerzo de las primeras.



El uso de señales químicas como principal herramienta del marcaje territorial es un mecanismo bastante extendido entre los animales debido a las ventajas que reporta, como el poseer un largo alcance, por su larga duración, facilidad para salvar obstáculos, uso nocturno y su bajo coste energético. En el caso del lobo, las principales marcas químicas de señalización territorial son la orina, las heces y rasguños producidos en el suelo con ayuda de las patas anteriores y posteriores, las cuales al arañar dejan un rastro de secreciones producidas por las glándulas interdigitales.

El marcaje territorial es una función secundaria de la orina que ofrece la ventaja de ser un recurso de muy bajo coste energético debido a que esta es un elemento de desecho; es fácilmente dosificable y cuenta con las ventajas de las señales químicas, su principal inconveniente es el de ser altamente volátil y poco resistente a los elementos.

Las heces al igual que la orina suponen una fuente de señales territoriales barata, que además de las ventajas del marcaje químico y su durabilidad presentan un refuerzo mediante la señalización visual, por ello en el caso de actuar como marca es depositada normalmente en sitios en los que sea fácilmente visible, a una altura adecuada, en lugares de tránsito de animales y con preferencia por los sustratos vegetales, por conservar estos el olor y dosificar mejor la liberación de sustancias volátiles.

Los rasguños del suelo, al igual que las heces tienen la ventaja de combinar un elemento químico con otro visual, no obstante su coste energético es más elevado que en los dos casos anteriores y por ello menos utilizados (Figura 12).

Un poco escatológico, sorry. Pero muy ilustrativo.




Fuente: Álvaro Sánchez López
Fotos: Carlos Sanz y Google

[jose2v]

¿El título del hilo no cae por su propio peso?